Zoo de fósiles: Prototaxites, el primer gigante terrestre

(Contribución de El neutrino a la XXI edición del Carnaval de Biología, organizada por La Enciclopedia Galáctica)

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Hace 400 millones de años, en el Devónico inferior, la tierras emergidas se agrupaban en dos grandes continentes: Euramérica, al norte, y Gondwana, al sur. Entre los animales, sólo los artrópodos se habían aventurado fuera del agua; ácaros, escorpiones, cienpiés, milpiés e insectos reinaban en ese mundo millones de años antes de la aparición de los primeros anfibios. La exigua vegetación terrestre, limitada en el periodo anterior, el Silúrico, a bosquecillos de musgos en las orillas de ríos y lagos, se extendió rápidamente durante el Devónico con la aparición de las primeras plantas vasculares. Fue el periodo del verdecimiento de la tierra firme.

Esas primeras plantas terrestres carecen de verdaderas hojas y raíces, y no crecen más que unos centímetros en altura. Pero sobre esta alfombra verde se alza, como una enorme columna de más de ocho metros de altura, el organismo terrestre más grande de la época, Prototaxites. O quizá no. Porque Prototaxites, más de un siglo y medio después de su descubrimiento, es un enigma. Los paleontólogos no se ponen de acuerdo ni sobre su identidad ni sobre el aspecto que tenía en vida. Lo que sí parece seguro es que no se trata de un animal. Entonces, ¿por qué nos ocupamos de él en este Zoo de fósiles?

Hace menos de un siglo, los zoológicos eran meras colecciones de animales enjaulados o encerrados en un cubículo de hormigón, muchas veces en condiciones penosas. Pero eso ha cambiado. Hoy en día, una parte importante del trabajo de los zoológicos es la investigación y la conservación de las especies, y la mayor parte de los zoológicos modernos tratan de reproducir los hábitats naturales de los animales. Así nos encontramos con que estos parques albergan, junto con especies animales exóticas, especies vegetales. Nuestro Zoo de fósiles no quiere ser menos, y por eso hoy incorporamos a nuestra lista de especies a Prototaxites, uno de los elementos más espectaculares de los hábitats terrestres del periodo Devónico.

Sección transversal de Prototaxites (Penhallow, 1888)

Descubierto en 1843, Prototaxites fue descrito en 1859 por el geólogo canadiense John William Dawson, considerado uno de los fundadores de la paleobotánica, el estudio de las plantas fósiles. El aspecto de los fósiles de Prototaxites es semejante al de la madera petrificada: troncos o trozos de troncos con anillos semejantes a los anillos anuales de crecimiento de los árboles. Se han hallado fósiles de Prototaxites en muchos lugares del mundo. En una playa de Arabia Saudí se encontró, partido en trozos, un tronco de 5,3 metros de longitud y un diámetro que variaba de un extremo al otro entre 1,02 y 1,37 metros. Otro tronco, hallado en el estado de Nueva York (EE.UU.), mide 8,83 metros de largo, pero sólo entre 21 y 34 centímetros de diámetro.

En un principio, Dawson pensó que los fósiles de Prototaxites eran los restos podridos y fosilizados de una conífera gigante atacada por hongos, pero unos años más tarde los estudios de la microestructura de los fósiles mostraron que Prototaxites no podía ser un árbol. Algunos fósiles de Prototaxites conservan excepcionalmente bien su estructura interna. No están formados por células, como los árboles y las demás plantas superiores, sino por tubos. Algunos tubos son delgados, de 2 a 6 micras de diámetro, y están divididos por tabiques transversales, llamados septos, en celdillas de entre 15 y 54 micras de longitud; esas celdillas están comunicadas unas con otras a través de un poro en el septo. Otros tubos son largos y gruesos, de 18 a 50 micras de diámetro, con paredes de 2 a 6 micras de grosor, y no están ramificados ni divididos por septos. Los tubos delgados forman marañas ramificadas alrededor de los tubos gruesos. Hay un tercer tipo de tubos, menos común, descrito por Francis Hueber, del Museo Nacional de Historia Natural de Washington, en 2001; se trata de tubos gruesos, de 15 a 45 micras de diámetro, muy curvados, ramificados, con paredes delgadas y divididos por septos.

En 1872, el botánico escocés William Carruthers ridiculizó la idea de Dawson de que Prototaxites era una conífera, y propuso que se trataba de un alga marina. Las algas pardas como las laminarias pueden alcanzar tamaños enormes, de hasta 70 metros, y a menudo forman bosques submarinos y desarrollan una especie de tronco, llamado cauloide. Estos cauloides se unen al fondo del mar por una especie de raíces, llamadas rizoides, y están coronados por estructuras semejantes a hojas, llamadas filoides. En 1930, Kräusel y Weyland describieron unas filoides unidas a un tronco de Prototaxites, pero el fósil desapareció durante la Segunda Guerra Mundial. Se han encontrado más filoides asociados con Prototaxites, pero nunca unidos a él. Sólo en 1979, Jonker describió fósiles de Prototaxites con hojas, pero más tarde se demostró que las supuestas hojas no eran más que finas capas de sedimento. La identificación de Prototaxites con un alga implica que era un organismo marino; sin embargo, la mayor parte de sus fósiles se han encontrado en sedimentos fluviales, asociados con fósiles de organismos terrestres. Muchos restos de Prototaxites están fragmentados, lo que sugiere que fueron transportados por un río antes de fosilizarse. Además, el estudio microscópico realizado por Hueber, del que hemos hablado antes, muestra que la estructura de Prototaxites es muy diferente de la de las algas laminarias. En éstas, las células están ordenadas en filas radiales, divididas claramente en médula, córtex y epidermis, mientras que en Prototaxites los tubos se distribuyen al azar.

Estructura microscópica de Prototaxites (K2727, 2006)

La estructura interna de Prototaxites es más parecida a la de los hongos, o más precisamente a la de sus cuerpos fructíferos, las setas. Las setas están formadas por tubos, llamados hifas. Hay tres tipos de hifas, las hifas esqueléticas, rectas y rígidas, de paredes gruesas; las hifas generativas, donde se producen las esporas, que tienen paredes delgadas, se ramifican y están divididas por septos; y las hifas envolventes, también con septos, que se enrollan alrededor de los otros dos tipos de hifas. En 2001, tras veinte años de estudio, Francis Hueber propuso que Prototaxites era un hongo, una seta gigante de forma cilíndrica que podía superar los ocho metros de altura.

Pero hay diferencias entre Prototaxites y los hongos. Las hifas esqueléticas y generativas de Prototaxites son mucho más gruesas que las de las setas actuales. Y es curioso que nunca se han encontrado esporas. Los anillos en los troncos de Prototaxites, sin embargo, no contradicen esta identificación. Algunos hongos, como el yesquero que crece en la corteza de los árboles, viven más de un año, y muestran también anillos de crecimiento. Se supone que, a diferencia de los hongos actuales, el crecimiento de Prototaxites era perenne, y sólo estaba limitado por la capacidad del micelio, la parte subterránea del hongo, de proporcionarle agua y alimento, y por las inclemencias meteorológicas, como los rayos y los fuertes vientos que podían derribarlo. En el Devónico inferior no había grandes herbívoros que pudieran representar una amenaza para una seta gigante de ocho metros de altura.

El reciente análisis de los isótopos de carbono de Prototaxites y de las plantas encontradas en los mismos yacimientos también apoya la identificación de Prototaxites con un hongo: la variación en las proporciones de los distintos isótopos indica que Prototaxites obtenía su alimento del subsuelo, como los hongos, y no de la atmósfera, como las plantas verdes.

Pero en 2002, el biólogo francés Marc-André Selosse publicó una nueva hipótesis sobre la identidad de Prototaxites. Si Prototaxites era un hongo y obtenía su alimento del subsuelo, su enorme tamaño es difícil de explicar. Rodeado de plantas de menos de medio metro de altura, no tenía ninguna necesidad de crecer tanto, y sí muchos inconvenientes para hacerlo. ¿Cómo conseguía bastante alimento para su enorme tamaño? Para Selosse, Prototaxites era un líquen, un hongo y un alga viviendo en simbiosis. El hongo extrae agua y minerales del terreno, mientras que el alga, que cubre la parte superior de la columna, produce nutrientes a partir del dióxido de carbono del aire. En el interior, las algas muertas dan rigidez a la estructura. El gran tamaño de Prototaxites ofrece al alga más superficie para realizar la fotosíntesis y permite acumular agua en los periodos secos, como hacen los cactus. La ausencia de esporas se explica porque, como muchos líquenes actuales, Prototaxites se reproduce vegetativamente, mediante la fragmentación del individuo.

¿Hongo o líquen? En cualquier caso, ambas teorías están de acuerdo en la forma columnar de Prototaxites. Pero en 2010, un grupo de botánicos estadounidenses presentó una polémica hipótesis que, literalmente, tira por tierra esa visión de Prototaxites como el gigante del Devónico. Según ellos, Prototaxites es una hepática. O más precisamente, una comunidad de hepáticas.

Las hepáticas son minúsculas plantas verdes, semejantes a los musgos, que viven en ambientes húmedos. Algunas son muy simples, y están formadas por un talo aplanado anclado al suelo mediante rizoides. ¿Cómo puede crecer una planta tan pequeña como una hepática hasta el tamaño de Prototaxites? La respuesta de estos botánicos es que no puede. Las hepáticas que componen los fósiles de Prototaxites eran diminutas, como sus parientes actuales, y crecían en extensas alfombras en el pobre suelo del Devónico. En ocasiones, bajo la influencia del viento, la lluvia o la gravedad, estas alfombras se despegaban de su sustrato y se enrollaban sobre sí mismas, formando las columnas tumbadas que con el tiempo se convirtieron en los fósiles de Prototaxites. Según este estudio, los tres tipos de tubos presentes en la estructura microscópica corresponden a las propias hepáticas en descomposición, y a hongos y cianobacterias que vivían en el sustrato. De hecho, una hepática moderna, la hepática de las fuentes, o Marchantia polymorpha, presente en el norte de España, crece en asociación con hongos y cianobacterias, y a veces cubre extensiones de varias hectáreas. Esta hipótesis, aunque menos romántica que las anteriores, explica la gran variabilidad en la longitud y grosor de los fósiles de Prototaxites, la irregularidad de los anillos de crecimiento, y la presencia ocasional de restos fósiles de otras plantas incrustados entre esos anillos. Las otras hipótesis explican estas incrustaciones como plantas parásitas sobre las que crecía con el tiempo un nuevo anillo de Prototaxites. La hipótesis de la alfombra de hepáticas también es compatible con las proporciones de los distintos isótopos de carbono en los fósiles. Pero no todos los paleontólogos están convencidos. Para algunos, la formación de esos enormes rollos es muy improbable, y según otros la orientación de los tubos microscópicos debería ser en este caso radial, y no, como de hecho es, longitudinal.

Fuera lo que fuese, Prototaxites se extinguió hace unos 370 millones de años, coincidiendo con la aparición de los primeros vertebrados cuadrúpedos. ¿Fueron estos los responsables de la extinción, devorándolo más rápido de lo que podía crecer? ¿Fue la competencia con las plantas superiores, que ya empezaban a hacerse más altas y a formar bosques? No lo sabemos.