viernes, 13 de octubre de 2017

Zoo de fósiles: Los lémures gigantes

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Hace cinco siglos, cuando los primeros europeos llegaron a Madagascar, recogieron de los nativos relatos sobre extraños animales que vivían en las profundidades de las selvas de la isla. Étienne de Flacourt, que fue gobernador de la colonia francesa de Fort-Dauphin, en la punta sur de la isla, entre 1648 y 1655, escribió en su obra L’histoire de le grande île de Madagascar ("Historia de la gran isla de Madagascar"):

"Tretretretre o tratratratra es un animal tan grande como un ternero de dos años, que tiene la cabeza redonda y cara humana; los pies delanteros como un mono, y los pies traseros también. Tiene el pelo rizado, la cola corta y las orejas como las de un hombre. [...] Es un animal muy solitario; las gentes del país le tiene mucho miedo y huyen de él tanto como él huye de ellos."



En Madagascar no hay monos; sino lémures. El mayor lémur actual, el indri (Indri indri) mide entre 60 y 70 centímetros de largo y pesa de siete a diez kilos. Pero existieron recientemente lémures más grandes en Madagascar, que conocemos por sus restos subfósiles. Subfósiles porque son tan recientes que aún no han tenido tiempo de fosilizarse completamente.

Es muy posible que el tratratratra, si alguna vez existió, perteneciera a la familia de los paleopropitécidos, una familia extinta de lémures. Los paleopropitécidos están emparentados con los índridos, la familia formada por los lémures vivientes más grandes: los lémures lanudos, los indris y los sifacas. Pero los paleopropitécidos eran bastante diferentes de las especies que conocemos hoy en día. Los paleopropitécidos tienen el cráneo y los molares más robustos, el cerebro relativamente pequeño, y, a la inversa que los lémures actuales, la cola corta y los brazos más largos que las piernas, lo que indica que no se desplazan a saltos, como estos, sino suspendidos de las ramas de los árboles. También se los conoce con el nombre de lémures perezosos por ciertas semejanzas en el esqueleto del tronco con los perezosos sudamericanos. Sin embargo, no tienen zarpas largas y curvadas en los dedos, como estos, sino uñas cortas y planas como la mayoría de los primates. El periodo de gestación de estos lémures es relativamente largo; el desarrollo de los dientes, por el contrario, es muy rápido, lo que aumenta las posibilidades de supervivencia en la primera estación seca despues del destete. Son herbívoros generalistas, que se alimentan de hojas, frutas y semillas. Son animales diurnos, aunque se cree su vista no es muy buena y que carecen de la visión tricromática de otros primates. Se conocen cuatro géneros, con siete especies.

La especie más grande, Archaeoindris fontoynontii, del tamaño de un gorila macho, es el mayor primate conocido de Madagascar. Es un animal robusto de metro y medio de altura y más de 160 kilos de peso. El cráneo es corto y la cara ancha, con los ojos dirigidos hacia delante y un par de protuberancias junto a los orificios nasales. La cabeza se estrecha a los lados de los ojos. La mandíbula es muy robusta. Los cuatro incisivos inferiores, que en los índridos están modificados en forma de peine, son cortos y gruesos. Los músculos de la mandíbula y del cuello son fuertes. Los caninos, sólo presentes en la mandíbula inferior, son cortos, gruesos y afilados. El desgaste de los dientes indica que se alimenta principalmente de hojas. Es capaz de trepar a los árboles, donde se alimenta y anida, aunque normalmente se desplaza por el suelo. Prefiere las hojas de las ramas altas de los árboles más que las de los arbustos bajos, y es probable que fuera capaz de doblar con su peso los árboles más delgados para alcanzar su copa desde el suelo.

La primera descripción de la especie, en 1909, se debe al paleontólogo y misionero Herbert F. Standing, a partir de una mandíbula inferior completa y dos fragmentos de mandíbula superior, todos ellos con dientes. El nombre de la especie, Archaeoindris fontoynontii, significa "indri antiguo de Fontoynont", y rinde homenaje al supervisor de las excavaciones de Standing, Antoine Fontoynont. Solo se ha encontrado un cráneo completo de esta especie, en las excavaciones llevadas a cabo por el paleontólogo francés Charles Lamberton en Ampasambazimba, en el interior de la isla, en los años 30 del siglo pasado. También se han recuperado en la misma zona seis huesos largos: dos de adulto, un húmero dañado y un fémur casi completo, y cuatro de uno o varios individuos inmaduros, todos ellos incompletos: un húmero, un cúbito y dos fémures. No se conocen fósiles de esta especie en ningún otro lugar de la isla; nunca debió de ser un animal muy abundante. Según el carbono-14 Archaeoindris aún existía hacia el 350 a. C. Hoy, la región es una pradera donde aún se encuentran cuatro especies de lémures, pero en aquel tiempo era un bosque abierto, con veinte especies diferentes de lémures presentes en el yacimiento.

Los otros tres géneros de la familia de los paleopropitécidos son más arborícolas, como la mayor parte de los lémures actuales. Palaeopropithecus es parecido a Archaeoindris, aunque más pequeño y menos robusto. Pesa unos 50 kilos, mucho más que cualquier lémur actual. Tiene la mandíbula robusta, con dientes similares a los de Archaeoindris. El hocico es relativamente largo. Los brazos y las piernas son largos y fuertes, los pulgares son cortos, y el resto de las falanges largas y curvadas para agarrarse y para desplazarse de rama en rama colgando de las cuatro patas. Sin embargo, Palaeopropithecus es torpe en el suelo.

Se han descrito tres especies, Palaeopropithecus ingens, Palaeopropithecus maximus y Palaeopropithecus kelyus. Sabemos que Palaeopropithecus ingens nace con los dientes de leche ya desarrollados. Los pierde al cabo de un par de semanas, y con poco más de un mes de vida ya tiene la dentición definitiva completa que le permite tomar alimento sólido. Igual que Palaeopropithecus maximus, se alimenta principalmente de hojas y frutas, que complementa con semillas. Los dientes de Palaeopropithecus kelyus son más pequeños que los de las otras dos especies; su desgaste indica que se alimenta de plantas más fibrosas, y que las semillas forman un porcentaje mayor de su dieta. Los restos más modernos de Palaeopropithecus datan de entre los siglos XIV y XVII; es posible que Palaeopropithecus ingens fuera el tratratratra de las leyendas malgaches.

Babakotia radofilai es más pequeño que los dos géneros anteriores. Su nombre procede del nombre malgache del indri, babakoto, y del matemático y espeleólogo francés Jean Radofilao, que en los años 80 del siglo XX exploró y cartografió las cuevas en las que se descubrieron los primeros restos de esta especie. Babakotia pesa entre 16 y 20 kilos. Los cuatro incisivos inferiores forman un peine que se usa para la limpieza del pelaje, como en los índridos. Babakotia vivía en el norte de Madagascar. Era principalmente un comedor de hojas, aunque también comía frutas y semillas. De movimientos lentos, pasa la mayor parte del tiempo trepando o colgando de los árboles.

El más pequeño de los paleopropitécidos, y el menos especializado, es Mesopropithecus. Sus brazos no son tan largos, en relación a las piernas, como en otros lémures perezosos. El cráneo de Mesopropithecus se parece al de los actuales sifacas, aunque es más robusto y redondeado, con los ojos más pequeños y más juntos y el hocico más cuadrado. La mandíbula también es más robusta, con dientes más grandes. Igual que en Babakotia, los cuatro incisivos inferiores forman un peine. Mesopropithecus es un trepador vertical.

Se conocen tres especies: Mesopropithecus dolichobrachion, Mesopropithecus globiceps y Mesopropithecus pithecoides, que se diferencian principalmente en su dentición y en su alimentación. Mesopropithecus pithecoides, con el hocico más ancho y el cráneo más robusto, se alimenta principalmente de hojas, con un consumo ocasional de frutas y semillas. Mesopropithecus globiceps come tanto hojas como frutas, y su consumo de semillas es también mayor que en la especie anterior, aunque menor que en Mesopropithecus dolichobrachion. Son especies alopátricas, lo que significa que evolucionaron independientemente a partir de poblaciones que quedaron aisladas geográficamente. Mesopropithecus dolichobrachion vivía en el norte de la isla, Mesopropithecus pithecoides en el centro, y Mesopropithecus globiceps en el sur y el oeste. De las tres especies, la más diferenciada es Mesopropithecus dolichobrachion, por sus largos brazos y su mayor tamaño: alcanza los 14 kilos de peso, mientras que las otras dos pesan entre diez y once.

Mesopropithecus fue descubierto también por Standing en Ampasambazimba, el mismo lugar donde descubrió Archaeoindris. Standing encontró en 1905 cuatro cráneos con los que describió la especie. Después se han encontrado más cráneos en el centro y el sur de Madagascar. Hasta 1986 no se encontró un esqueleto, en las cuevas de de Ankarana, en el norte de la isla. Los restos más modernos datan del siglo VII de nuestra era.

Además de los paleopropitécidos, otros lémures gigantes se han extinguido recientemente. Los lémures koala del género Megaladapis miden hasta 1,5 metros de longitud, y alcanzan unos 50 kilos de peso. Megaladapis es un lémur rechoncho y achaparrado, que recuerda al koala. Las patas, las manos, los pies y los dedos son largos para agarrarse a los árboles; las piernas, más cortas que los brazos, están muy separadas, adaptadas para trepar verticalmente. Manos y pies presentan huesos curvados. Lo más extraordinario es que los ojos se sitúan a los lados de la cabeza, un caso único entre los primates. El cerebro es relativamente pequeño. El hocico es estrecho y apuntado, con largos caninos; carece de incisivos superiores. Los músculos de las mandíbulas son fuertes, para masticar vegetación dura. La región nasal recuerda a la del rinoceronte; es probable que el labio superior estuviera agrandado para arrancar las hojas que comía. La cola es muy corta. Megaladapis es un animal diurno que habita en los bosques del centro y el oeste de Madagascar. Se calcula que su gestación dura más de seis meses.

Los lémures mono, de la familia de los arqueolemúridos, se parecen a los macacos o a los babuinos, y son los lémures menos arborícolas. También son diurnos. Tienen las patas cortas y fuertes y los dedos aplanados, y la cola larga, y pasan más tiempo en el suelo, a cuatro patas, que en los árboles, aunque no son buenos corredores. Pesan entre trece y treinta y cinco kilos. El tronco es robusto. Comparados con otros lémures, tienen el cerebro grande y buena vista. Son omnívoros, con una dieta basada en nueces y semillas, pero que también incluye hojas, frutas e incluso materia animal. El género más común es Archaeolemur, del que se han encontrado cientos de especímenes. Sus restos más recientes datan de entre los siglos XI y XIII. Otro género menos conocido, Hadropithecus, era aún más terrestre que Archaeolemur; vivía en el centro y sur de Madagascar y se extinguió entre los siglos V y VIII.

Pachylemur es un pariente gigante de los lémures rufos del género Varecia, más robusto y tres o cuatro veces más grande. Pesa entre diez y trece kilos, y es un cuadrúpedo arborícola frugívoro. Con las patas traseras tan largas como las delanteras, no es tan ágil como su pariente actual, aunque es capaz de colgarse cabeza abajo de las patas traseras para alcanzar frutas con las manos. Los restos más recientes, encontrados en una cueva del suroeste de Madagascar, tienen menos de 500 años de antigüedad.

El aye-aye, ese lémur nocturno de grandes ojos, enormes orejas y larguísimos dedos, con los que golpea los troncos en busca de larvas de insectos, también tuvo un pariente gigante. Si el aye-aye es del tamaño de un gato doméstico, el aye-aye gigante (Daubentonia robusta), extinguido hace menos de mil años, era entre dos y dos veces y media más grande, y llegaba a pesar 14 kilos. Los nativos utilizaban sus dientes para hacer collares.

Los lémures gigantes fueron en sus tiempos un elemento fundamental del ecosistema para la dispersión de semillas. En la actualidad, el lémur rufo blanco y negro puede tragar semillas de hasta tres centímetros de diámetro; más que cualquier otra especie viviente de lémur. Su pariente extinto Pachylemur, el doble de grande, debía de poder tragar semillas más grandes. Semillas que hoy en día no tienen ningún animal que las transporte. Es el caso del árbol espinoso Commiphora guillaminii, pariente de la mirra: del estudio de su diversidad genética se ha deducido que la dispersión de sus semillas tenía mucho más alcance en el pasado; hoy en día, sin grandes lémures que puedan tragarse sus frutos, las semillas caen al suelo y germinan cerca de sus padres. Algo parecido ha ocurrido con otras especies de árboles y arbustos con semillas espinosas que se enredan en el pelaje de los animales.

Los primeros visitantes humanos llegaron a Madagascar hace unos tres mil años, pero no hay evidencias de asentamientos estables antes del año 490. Aunque el cambio climático y las sequías contribuyeron a la extinción de los lémures gigantes, el colapso de los ecosistemas donde vivían también estuvo causado por los seres humanos, que quemaron los bosques para cultivar la tierra. Y también la caza tuvo su parte de culpa. Tenemos constancia de que al menos Palaeopropithecus, Megaladapis y Archaeolemur convivieron con los seres humanos, y de que esa convivencia no fue pacífica. Se han encontrado huesos de estas especies con marcas realizadas con herramientas cortantes. Los primeros habitantes de Madagascar cazaron y se comieron a estos grandes lémures. Eran animales diurnos grandes y lentos en el suelo. Con su baja tasa de reproducción, la llegada de los cazadores humanos fue su sentencia de muerte.

No tenemos constancia física de la supervivencia de los lémures gigantes más allá de 1620. ¿Desaparecieron en el siglo XVII estos animales? En un estudio realizado en 1995 por el zoólogo David A. Burney, de la Universidad de Fordham (EE.UU.) y el arqueólogo Ramilisonina, del Museo de Arte y Arqueología de Antananarivo (Madagascar), publicado en la revista American Anthorpologist en 1998, se entrevistó a varios habitantes de Belo sur Mer y otras poblaciones cercanas, en el suroeste de la isla, donde aún perviven historias sobre grandes animales desconocidos para la ciencia. Así supieron de un animal semejante a un gran lémur, llamado kidoky, que según Jean Pascou, un anciano de 85 años que lo había visto de cerca en 1952, era parecido a un sifaca, pero más grande, como una niña de siete años, y con cara humana. El kidoky tenía el pelaje oscuro, con una mancha blanca en la frente y otra bajo la boca. Era un animal tímido y solitario, que podía levantarse sobre las piernas, pero que huía por el suelo dando pequeños saltos con las cuatro patas, como los babuinos. Pascou podía imitar su llamada, un largo "uuup", y mantenía que con ella podía atraer al kidoky. Esta llamada es parecida a la del indri, pero este lémur vive en el otro extremo de la isla, en el nordeste, a varios cientos de kilómetros de distancia. Además, los sifacas y los indris se desplazan saltando lateralmente sobre sus patas traseras, no a cuatro patas. Un leñador de mediana edad, François, que había trabajado en los bosques del interior, afirmó que había visto el kidoky recientemente, y confirmó punto por punto la descripción de Pascou. Además, afirmó que nunca lo vió subir a un árbol. Aunque no se puede descartar la confusión con un sifaca u otra especie de lémur actual ni la presencia de un babuino introducido desde África, las descripciones concuerdan demasiado con los arqueolemúridos, los lémures mono. ¿Sobrevivieron algunos lémures gigantes hasta más recientemente de lo que los restos subfósiles nos indican?

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