miércoles, 3 de diciembre de 2014

Placentas a tutiplén

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Una placenta humana (Jeremy Kemp, 2005)
Algunos mamíferos presumen de haber nacido de una placenta, creyendo que es algo único, una especie de culmen evolutivo irrepetible. Pero nada más lejos de la realidad. Resulta que la placenta, que según los biólogos es la yuxtaposición o fusión de los órganos del feto con los tejidos maternos para realizar intercambios fisiológicos, se ha inventado muchas veces en el reino animal, y no es exclusiva de nosotros y nuestros parientes cercanos, los mamíferos llamados placentarios.

Para empezar, los bandicutes, que son marsupiales, desarrollan un órgano similar a la placenta, aunque más pequeño, que conecta al embrión con la pared uterina y sirve para transferir nutrientes de la madre al hijo. Los bandicutes son unos animalitos parecidos a ratas que viven en Australia y Nueva Guinea, y, a pesar de su placenta, son marsupiales de pura cepa; no se trata de seres intermedios entre los marsupiales y los placentarios; tal cosa no existe. Los marsupiales se separaron de los placentarios hace más de 150 millones de años, en pleno Jurásico, mucho antes de que evolucionaran los bandicutes con sus placentas.

El bandicut Perameles bougainville (John Gould, 1863)
Pero el caso de los bandicutes no es nada; al fin y al cabo, aunque marsupiales, son mamíferos como nosotros. Porque resulta que la placenta ni siquiera es exclusiva de los mamíferos. Ha evolucionado no una, sino varias veces, entre los reptiles. Y eso que los reptiles se separaron de los ancestros de los mamíferos hace más de 300 millones de años, en el Carbonífero.

A pesar de lo que nos enseñaron en el colegio, hay muchos reptiles que no son ovíparos; no ponen huevos, sino que paren a sus crías como los mamíferos, son vivíparos. Parece que parir no es muy difícil. Que no se me ofendan las madres; quiero decir que no es difícil para una especie evolucionar del oviparismo al viviparismo. Entre los vertebrados, el parto ha evolucionado de forma independiente al menos 132 veces. Hoy en día, una de cada cinco especies de lagartos y serpientes es vivípara, porta los huevos en el oviducto, el conducto que comunica el útero con el exterior, y pare a sus crías vivas. Esto no significa que todas esas especies tengan placenta; en muchos casos, durante la gestación el embrión se alimenta sólo de la yema de su huevo, o a veces, además, de huevos no fertilizados o de secreciones del útero de la madre. Pero hay unos pocos reptiles que, además de parir a sus crías, han desarrollado una placenta como la de los mamíferos.

Una serpiente de jarretera (Blaine Hansel, 2005)
Entre las serpientes, el 20 % de las especies son vivíparas. El viviparismo en las serpientes ha evolucionado independientemente unas treinta veces, puesto que las serpientes vivíparas pertenecen a familias o incluso a géneros en los que otras especies siguen siendo ovíparas. Es el caso, por ejemplo, de algunas culebras y víboras, y de algunas boas y culebras ciegas de América. Todas las serpientes vivíparas desarrollan una placenta más o menos sofisticada, que facilita al embrión el intercambio de gases y la eliminación de desechos, y le proporciona agua y, al menos, una pequeña cantidad de nutrientes. En general, esa transferencia de nutrientes se limita a iones minerales, como sodio, potasio, calcio, yodo y magnesio. Sólo en el caso de la serpiente de jarretera (Thamnophis sirtalis), nativa de Norteamérica, se ha podido comprobar el paso de nutrientes orgánicos de la madre al embrión. El grueso de los nutrientes de los que se alimenta el embrión sigue procediendo de la yema del huevo.

Lagartija nocturna Xantusia henshawi (USGS)
Las lagartijas nocturnas norteamericanas del género Xantusia desarrollan una placenta rudimentaria que permite el intercambio de gases entre la madre y el embrión y proporciona a este una cierta cantidad de alimento en forma de aminoácidos. Pero los lagartos que más han avanzado en el desarrollo de placentas son los escincos. Los escincos o eslizones son lagartos de patas cortas y cuerpo alargado y serpentino, sin cuello aparente. Algunos carecen de un par de patas o incluso de los dos. Miden generalmente entre 12 y 35 centímetros, y se distribuyen por todo el mundo. Constituyen el 25 % de toda la diversidad mundial de lagartos.

Casi la mitad de las especies de eslizones son vivíparas. Entre ellas, la formación de placentas más o menos desarrolladas también ha evolucionado independientemente varias veces. Se supone que la delgadez de su cuerpo limita el número de huevos grandes, con yema, que pueden transportar, y que para superar esa limitación han desarrollado huevos pequeños, sin yema, y placenta para alimentar al embrión.

Lisa grancanaria, Chalcides sexlineatus (David Rime, 2007)
Los escincos mediterráneos del género Chalcides, entre los que se encuentran los eslizones de la península Ibérica y las lisas de las islas Canarias, fueron de los primeros en los que se descubrió la presencia de una placenta compleja. Estos reptiles, dependiendo de la especie y del tamaño de la madre, pueden llevar en cada gestación entre 6 y 23 embriones. Han desarrollado huevos minúsculos, de un milímetro de diámetro, y el sistema circulatorio de la madre aporta los nutrientes al embrión a través de la placenta. Las hembras son más grandes que los machos, para poder portar más embriones, y, a diferencia de los machos, siguen creciendo tras alcanzar la madurez sexual.

Algunas especies del género Eumeces, distribuido por África y Asia, también tienen placenta, y han alargado su cuerpo mediante una estrategia diferente; en este caso, las especies con placenta tienen cuatro vértebras más que sus parientes más próximos, de modo que pueden acomodar dos o tres embriones más en cada gestación. Sin embargo, el aumento de tamaño para maximizar las camadas no es una regla absoluta. El escinco de las islas Salomón, Corucia zebrata, el más grande del mundo, alcanza los ochenta centímetros de longitud y también está dotado de placenta, pero sólo tiene una cría en cada gestación. Y es una cría enorme, de hasta treinta centímetros de largo, casi la mitad de la longitud de la hembra adulta. Sólo en muy raras ocasiones tiene gemelos o trillizos.

Escinco de las islas Salomón (Dave Pape, 2007)
Otros eslizones con placenta son los escincos de lengua azul del género Tiliqua, distribuidos por Australia y Nueva Guinea, y el eslizón de Anchieta (Eumecia anchietae), una especie africana de patas minúsculas que se extiende por las selvas de Angola, Zambia, Tanzania y Kenia, y que fue bautizada en honor de José de Anchieta, sacerdote jesuita, misionero, lingüista, médico, ingeniero y poeta canario del siglo XIX, canonizado recientemente por el papa Francisco.

Pero la placenta del eslizón de Anchieta es diferente. En las primeras etapas del desarrollo, la placenta forma invaginaciones donde se acumula una secreción nutritiva producida por el epitelio del útero. Tanto la pared del oviducto como las capas externas del embrión forman pliegues, que se traban entre sí, pero sin llegar a estar en estrecho contacto. El eslizón de Anchieta es una especie muy poco conocida, es muy difícil observarlo en la Naturaleza, y sólo se ha podido estudiar gracias a los ejemplares conservados en museos. No se sabe nada sobre el desarrollo de la placenta en las etapas posteriores de la gestación.

Un escinco de lengua azul Tiliqua multifasciata
(Miklos Schiberna, 2003)
Trachylepis ivensii va mucho más allá. Trachylepis ivensii es otro escinco africano poco conocido, que vive en las selvas de Angola, Zambia y la República Democrática del Congo. Las hembras miden de 9 a 14 centímetros de longitud sin contar la cola. Gracias al estudio de nueve hembras conservadas en un museo sudafricano se ha descubierto que los embriones de esta especie se implantan en la pared del oviducto, igual que hacen los mamíferos. Es un caso único entre los reptiles. En primer lugar, la cáscara del huevo, que es minúsculo, de menos de un milímetro de diámetro, se reabsorbe, en parte para proporcionar calcio al embrión y en parte para facilitar el contacto entre los tejidos del embrión y los de la madre. Las células de la capa más externa del embrión forman entonces protuberancias que se introducen entre las células de la pared del oviducto, crecen, se reproducen y se extienden. Finalmente, las células maternas de la pared del oviducto se desprenden y éste queda totalmente cubierto por células del embrión, en contacto con los vasos sanguíneos de la madre, de los que obtienen el alimento.

Mabuya mabouya (Mark Stevens, 2006)
La placenta de los escincos del género Mabuya, nativos de las Antillas, también invade la pared del oviducto de la madre, pero no llega a reemplazarla como en el caso de Trachylepis.

En otra especie de escinco vivíparo se ha descubierto una diferencia fundamental entre su placenta y la placenta de los mamíferos. Se trata de Pseudemoia entrecasteauxii, un escinco de las praderas de Tasmania y el sudeste de Australia. En 2013 se observó en esta especie el primer embarazo ectópico o extrauterino en un reptil. En la disección de una hembra se encontró un embrión en la cavidad abdominal. Pero, a diferencia de lo que ocurre en estos casos con los mamíferos, el embrión no había sido capaz de unirse a los tejidos de la madre. Esto indica que la placenta del escinco precisa de ciertas condiciones del tejido del oviducto para funcionar. En los mamíferos, por el contrario, el embrión es capaz de implantarse en cualquier tejido de la madre; de ahí el peligro que, para las madres humanas, tiene un embarazo ectópico: Si el embrión se implanta donde no debe puede provocar una hemorragia masiva.

La rana Gastrotheca marsupiata con su saco de huevos
(Juan Vilanova y Piera y otros, 1874)
Si dejamos los reptiles y seguimos alejándonos de los mamíferos en el árbol evolutivo, llegamos a los anfibios. En las ranas marsupiales del género Gastrotheca, que habitan en América Central y Sudamérica, los embriones se desarrollan en una bolsa en la espalda de la madre y absorben oxígeno, y quizá también nutrientes, de sus tejidos. El coquí dorado (Eleutherodactylus jasperi), una minúscula rana de color dorado de dos centímetros de longitud que sólo vive en la sierra de Cayey, en Puerto Rico, y que se encuentra en peligro crítico de extinción, es la única rana vivípara de su familia, los eleuterodactílidos. En esta especie, el embrión, un renacuajo en desarrollo, se alimenta de la yema del huevo; pero a la vez mantiene la cola, ancha y muy vascularizada, recorrida por numerosos vasos sanguíneos, en contacto con la pared del oviducto; se sospecha que la utiliza para el intercambio de gases respiratorios.

Coquí dorado (George Dewey, USFWS, 2004)
Entre las cecilias, anfibios sin patas con aspecto de lombriz, la mitad de las especies son vivíparas, y reciben alimento de la madre, bien en forma de secreciones, bien en forma de células epiteliales del oviducto que los embriones raspan con unos dientes especializados. Algunos desarrollan unas branquias enormes en forma de saco que además de para respirar, les sirven también para absorber nutrientes.

Si seguimos explorando el reino animal en busca de placentas, descubrimos que no fueron los mamíferos los primeros que las inventaron; las placentas son mucho más antiguas que los mamíferos. En el yacimiento de Gogo, en Australia, se ha encontrado un embrión de pez fosilizado aún unido a su madre por un cordón umbilical. Esta especie, de 375 millones de años de antigüedad, ha recibido el nombre de Materpiscis, "madre pez".

Entre los peces actuales también hay muchas especies vivíparas placentarias. Entre los pecílidos, familia de peces de agua dulce que incluye peces de acuario tan conocidos como el gupi, hay especies ovíparas y especies vivíparas. Los embriones de estas últimas, en algunos casos, se alimentan exclusivamente de la yema del huevo y no tienen placenta; entre las especies con placenta, unas sólo reciben de ella oxígeno, mientras que otras reciben también nutrientes de la madre.

Una musola pintada (NOAA)
Muchas especies de rayas y tiburones son vivíparas, y entre ellas también hay una gran variedad de formas de alimentación del embrión. El embrión de la mielga (Squalus acanthias) se alimenta sólo del huevo; el del cazón de playa (Rhizoprionodon terraenovae) recibe nutrientes de la madre a través de una secreción especial llamada leche uterina. El tiburón nodriza leonado (Nebrius ferrugineus), y muchas especies de la familia de los lamniformes, como el tiburón zorro (Alopias superciliosus) y el marrajo (Isurus oxyrinchus), practican la oofagia: El embrión devora los huevos, fecundados o no, presentes en el oviducto de la madre. En otras especies, el embrión no solo devora huevos, sino que se come a los demás embriones de su camada; es lo que se llama canibalismo intrauterino. El canibalismo intrauterino está documentado, entre otras especies, en el tiburón toro (Carcharias taurus). También, cómo no, hay especies con placenta, como la musola pintada (Mustelus canis). En estas especies, la placenta está fuertemente fijada a la pared del útero, y se une al embrión mediante un cordón umbilical.

También entre los invertebrados existen especies placentarias. En ciertas especies de escorpión, las crías se desarrollan en la boca de la madre, unidas a ella través de una placenta que les proporciona alimento. Y también tienen placenta la única cucaracha vivípara, Diploptera punctata, que vive en Oceanía y el Sudeste Asiático, y varias especies de onicóforos.

Como vemos, existe una gran diversidad de placentas en el reino animal. En realidad, ni siquiera entre los mamíferos placentarios todas las placentas son iguales; estas se clasifican en tres tipos según las capas de tejido que separan la sangre materna del sistema circulatorio del feto:

En la placenta endoteliocorial, que se da en la mayor parte de los carnívoros, el corion, la capa más externa del envoltorio del embrión, está en contacto con el endotelio, la capa interna de los vasos sanguíneos de la madre.

La placenta epiteliocorial, propia de rumiantes y ballenas, pone en contacto el corion con el epitelio de las glándulas uterinas, que son las encargadas de segregar los nutrientes.

La placenta más eficiente para el transporte de nutrientes es la hemocorial, en la que la sangre materna entra en contacto directo con el corion del feto. Debido a ese contacto directo, precisa del desarrollo de mecanismos de tolerancia inmune para evitar el rechazo del embrión. Esta es la placenta de muchos roedores y de la mayor parte de los primates, incluyendo los seres humanos.

Después de lo que hemos visto, no es de extrañar que los zoólogos no utilicen la presencia de una placenta como característica distintiva para identificar a los mamíferos llamados placentarios. Pero no sólo por eso: Cuando se trata de catalogar una especie nueva, no siempre disponemos de una hembra preñada para estudiar su forma de reproducción. Y si esto es un problema para las especies vivientes, lo es mucho más para las fósiles; la placenta no es una estructura que se fosilize con facilidad. Por eso los zoólogos y los paleontólogos suelen utilizar características anatómicas del esqueleto para definir las especies y los diferentes grupos de vertebrados. Así, los mamíferos placentarios se distinguen de los demás por las siguientes características: la presencia de un maléolo interno en la tibia, ese abultamiento que tenemos en la parte interna del tobillo, que permite un encaje completo en la articulación entre la pierna y el pie; la ausencia de huesos epipúbicos, que en otros mamíferos se extienden hacia delante desde la pelvis y confieren rigidez al cuerpo, pero impedirían el engrosamiento del abdomen durante la gestación; y la gran apertura de la parte inferior de la pelvis, que permite el nacimiento de crías más grandes y desarrolladas. Estas dos últimas características están relacionadas con la presencia de la placenta y con el viviparismo, pero son más útiles porque son mucho más visibles en cualquier individuo, macho o hembra, vivo o fósil.

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